Die funktionelle Anatomie der Elefantenrüsselschnurrhaare

May 08, 2023

Communications Biology Band 6, Artikelnummer: 591 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Verhalten und Innervation lassen auf eine hohe Tastempfindlichkeit der Elefantenrüssel schließen. Um die taktile Rumpfperipherie zu klären, untersuchten wir Schnurrhaare mit den folgenden Ergebnissen. An der Rüsselspitze ist die Dichte der Schnurrhaare hoch und afrikanische Savannenelefanten haben mehr Schnurrhaare an der Rüsselspitze als asiatische Elefanten. Erwachsene Elefanten weisen einen auffälligen seitlichen Schnurrbartabrieb auf, der durch das seitliche Verhalten des Rumpfes verursacht wird. Elefantenschnurrhaare sind dick und weisen eine geringe Verjüngung auf. Schnurrhaarfollikel sind groß, haben keinen ringförmigen Sinus und ihre Organisation variiert über den Stamm hinweg. Follikel werden von etwa 90 Axonen mehrerer Nerven innerviert. Da Elefanten nicht schnurren, bestimmen Bewegungen des Rumpfes den Kontakt der Schnurrhaare. Whisker-Arrays auf dem ventralen Rumpfkamm berühren Objekte, die auf dem ventralen Rumpf balanciert sind. Die Rumpfbarthaare unterscheiden sich von den beweglichen, dünnen und spitz zulaufenden Gesichtsbarthaaren, die bei vielen Säugetieren den Perirostrumraum symmetrisch abtasten. Wir vermuten, dass sich ihre charakteristischen Merkmale – dick, nicht verjüngt, lateralisiert und in spezifischen Anordnungen mit hoher Dichte angeordnet – zusammen mit den manipulativen Fähigkeiten des Rumpfes entwickelt haben.

Elefanten greifen fast ständig in ihren Rüssel und nehmen häufig mit der Rüsselspitze Kontakt mit ihrer Umgebung auf. Verhaltensexperimente zeigten eine hohe Empfindlichkeit der Rumpfspitze gegenüber Sinnesreizen1. Daher ist es nicht verwunderlich, dass der Rumpf eine dichte taktile Innervation erhält. Konkret wiegen die Infraorbitalnerven und die Trigeminusganglien bei Elefantenkühen etwa 1,5 kg. Dementsprechend ist der Nervus infraorbitalis, der für die taktile sensorische Innervation des Elefantenrüssels sorgt, viel dicker als der Sehnerv des Elefanten, der das Sehen vermittelt, und der Nervus vestibulocochlearis, der für die Hörwahrnehmung verantwortlich ist2. Trotz der offensichtlichen Verhaltensrelevanz ist unser Wissen über die peripheren taktilen Spezialisierungen des Elefanten begrenzt.

Der Elefantenrüssel ist eine abgeleitete Gesichtsstruktur. Es handelt sich um ein Fusionsorgan, das durch die Verschmelzung einer dramatisch verlängerten Nase und der Oberlippe entsteht3. Diese Verschmelzung erfolgt in späten fetalen Stadien und frühe Elefantenföten haben einfach lange, unverwachsene Nasen4. Die enorme Größe und das Gewicht des Elefantenrüssels belasten die Gesichtsknochen. Die Notwendigkeit, Raum für den Ansatz der Rumpfmuskulatur bereitzustellen, hat im Laufe der Evolution zu einer außerordentlichen Vergrößerung des Elefantenschädels geführt. Es wird angenommen, dass der Rumpf als sogenannter Muskelhydrostat fungiert. Die Rumpfmuskulatur besteht aus etwa 40.000 Muskeln5, im Vergleich dazu sind es im menschlichen Körper nur 600–700 Muskeln. Die Rumpfmuskulatur wird von einem großen Gesichtskern6 mit etwa 54.000 (asiatischen Elefanten) und 63.000 (afrikanischen Elefanten) Motoneuronen7 innerviert. Ähnlich wie das Greifen und der Handgebrauch des Menschen sind die Bewegungen des Elefantenrüssels geschickt und stark lateralisiert8,9,10,11.

Es gibt drei noch lebende Elefantenarten: den Afrikanischen Savannenelefanten (Loxodonta africana), den Afrikanischen Waldelefanten (Loxodonta cyclotis) und den Asiatischen Elefanten (Elephas maximus). Unsere Studie konzentriert sich auf Asiatische Elefanten und Afrikanische Savannenelefanten, hier als Afrikanische Elefanten bezeichnet. Afrikanische und asiatische Elefanten unterscheiden sich in der Rumpfmorphologie. Afrikanische Elefanten haben an ihrer Rüsselspitze zwei dreieckige Vorsprünge, sogenannte Rücken- und Bauchfinger, während Asiatische Elefanten nur einen Rückenfinger haben. Interessanterweise stimmen solche morphologischen Unterschiede zwischen afrikanischen und asiatischen Elefanten mit artspezifischen Unterschieden in der Rüsselnutzung überein – afrikanische Elefanten neigen dazu, Gegenstände mit ihren beiden Fingern einzuklemmen, und asiatische Elefanten neigen dazu, Gegenstände mit ihrem Rüssel zu greifen/umwickeln12.

Die taktilen Spezialisierungen von Elefanten sind nicht gut charakterisiert. Die erste Beschreibung der Schnurrhaare am Elefantenrüssel stammt unseres Wissens von Fred Smith im Jahr 1890. In seiner anatomischen Untersuchung der Elefantenhaut unterschied er zwischen zwei Arten von Haaren auf der Elefantenhaut, normalem Haar und Borsten, und gab einen kurzen Überblick anatomische Beschreibung des Follikels dieser Borsten. Er gibt weiter an, dass die größten Follikel in der Rumpfregion zu finden sind13. In ihrem Buch über die Anatomie des Elefantenkopfes bestätigen die Autoren Boas und Paulli, dass die Haare an der Unterlippe und einige Haare am Rüssel als echte Schnurrhaare angesehen werden können3. Schnurrhaare oder Vibrissen unterscheiden sich von normalem Haar dadurch, dass mit ihrem Follikel ein Blutsinus verbunden ist. Sprinz veröffentlichte einen Bericht über Nervendissektionen an einem asiatischen Elefantenrüssel, kombiniert mit Verhaltens- und anatomischen Beobachtungen an lebenden afrikanischen und asiatischen Elefanten. Er gibt an, dass ein Großteil der von ihm aufgespürten Nerven in den Follikeln der Schnurrhaare der ventralen Rumpfspitze endete und kommt zu dem Schluss, dass die Schnurrhaare die Hauptstruktur für die Übertragung taktiler Reize im Rumpf darstellen. Aus seinen Beobachtungen an lebenden Elefanten schloss er, dass afrikanische Elefanten offenbar mehr Schnurrhaare am Rüssel haben als asiatische Elefanten und dass die Elefanten stark auf Berührungen der Schnurrhaare reagieren14. Eine bahnbrechende Studie von Rasmussen und Munger (1996) beschrieb die sensorische Neurohistologie des Rüsselfingers eines asiatischen Elefanten und fand dabei verschiedene Nervenenden und Schnurrbartmuster15. Die Schnurrhaare einer Reihe eng verwandter Arten, wie z. B. Schliefer16 und Seekühe17,18, wurden eingehend untersucht. Unsere Studie ist die erste, die sich auf Elefantenrüsselschnurrhaare konzentriert. Unsere histologische Analyse von Elefantenfollikeln folgte der Pionierarbeit von Ebara et al. an Ratten und Katzen19 und zielte auf die Aufklärung der Struktur-Funktions-Eigenschaften von Elefantenschnurrhaarfollikeln ab. Konkret haben wir folgende Fragen gestellt: 1. Unterscheiden sich die Rüsselbarthaare afrikanischer und asiatischer Elefanten? 2. Wie viele Stammbarthaare gibt es? 3. Wie ist die Längenverteilung der Elefantenbarthaare und wie ist die Dicke und Geometrie der Whisker? 4. Wie sind Elefantenbartfollikel organisiert? 5. Wie werden Elefantenbartfollikel innerviert? 6. Wespen Elefantenschnurrhaare? 7. Welche Funktion könnten bestimmte Trunk-Whisker-Arrays haben?

Wir finden deutliche Unterschiede in den Rüsselbarthaaren zwischen afrikanischen und asiatischen Elefanten. Beide Arten haben zahlreiche dicke Schnurrhaare und ihre Länge wird durch die Nutzung/Abnutzung bestimmt. Infolgedessen zeigen die Schnurrhaare erwachsener Elefanten eine auffällige Lateralisierung. Die Follikel des Elefantenschnurrhaars unterscheiden sich je nach Art und Rumpfregion, und Elefanten schnurren nicht. Wir kommen zu dem Schluss, dass die Muster der Elefantenschnurrhaare durch das Rumpfverhalten geprägt sind und sich deutlich von denen anderer Gesichtsschnurrhaare bei Säugetieren unterscheiden.

Eine Frontalansicht der Rüsselspitze eines afrikanischen und asiatischen Elefanten ist in Abb. 1a bzw. b dargestellt. Wie in den Einschüben (Abb. 1a, b) zu sehen ist, ragen Elefantenschnurrhaare aus Hautfalten heraus. Schnurrhaare sind bei afrikanischen Elefanten stärker ausgeprägt als bei asiatischen Elefanten, wie auch in Seitenansichten der Rumpfspitzen afrikanischer (Abb. 1c) und asiatischer (Abb. 1d) deutlich wird. Abbildung 1e, f gibt eine quantitativere Bewertung der Unterschiede in der Anzahl und Verteilung der Schnurrhaare der beiden untersuchten Arten. Insbesondere haben wir die Position der Whiskers und Whisker-Dichtekarten für dieselben Stammproben aufgezeichnet, die in Abb. 1a – d gezeigt sind. Afrikanische Elefanten haben im Vergleich zu Asiatischen Elefanten eine höhere Schnurrhaardichte und zählen an der Innenseite der Spitze (Klemmzone) sowie im seitlichen und dorsalen Bereich der Rumpfspitze. Bei beiden Arten ist die Dichte der Barthaare am vorderen Teil der Rumpfspitze höher als an den jeweiligen seitlichen Teilen der Rumpfspitze. Eine Ausnahme bildet der distalste Teil des Fingers, der bei beiden Arten eine Zone mit deutlich geringerer Whiskerdichte darstellt (Abb. 1e, f). Wir stellen fest, dass das Kneifen bei afrikanischen Elefanten häufiger vorkommt, dass aber sowohl afrikanische als auch asiatische Elefanten Gegenstände mit der Fingerspitze kneifen. Die Gesamtzahl der Schnurrhaare an der Rüsselspitze ist bei afrikanischen Elefanten deutlich höher (621 ± 91, Mittelwert ± Standardabweichung) als bei asiatischen Elefanten (367 ± 44, Mittelwert ± Standardabweichung) (p = 0,0007, Welch-t-Test) (Abb. 1g) . An der Innenseite des Nasenlochs proximal zum Beginn der Nasenscheidewand konnten wir keine Barthaare beobachten. Weitere Fotos der Rüsselspitzen von Elefanten finden Sie in der ergänzenden Abbildung 1. Wir kommen zu dem Schluss, dass afrikanische Elefanten immer deutlicher ausgeprägte Schnurrhaare an der Rüsselspitze haben als asiatische Elefanten.

a Frontalansicht der Rüsselspitze einer erwachsenen afrikanischen Elefantenkuh (Linda, siehe Tabelle 1). Aus den Hautfalten ragen Schnurrhaare hervor (Einschub). b Frontalansicht der Rüsselspitze eines asiatischen Elefanten (unbekannter Asiate, siehe Tabelle 1). Aus den Hautfalten ragen Schnurrhaare hervor (Einschub). c Seitenansicht einer Rüsselspitze eines afrikanischen Elefanten. d Seitenansicht einer Rüsselspitze eines Asiatischen Elefanten. e Oben links, Punktdarstellung der Barthaarpositionen der Rüsselspitze eines afrikanischen Elefanten aus der Frontalansicht. Oben rechts, Whisker-Dichte (Whisker pro cm2) der Rüsselspitze eines afrikanischen Elefanten aus der Frontalansicht. Mitte: Punktdarstellung der Barthaarpositionen der Rüsselspitze eines afrikanischen Elefanten aus der Seitenansicht. Untere Schnurrhaardichte der Rüsselspitze eines afrikanischen Elefanten aus der Seitenansicht. f Whisker-Positionen und Whisker-Dichte an der Spitze eines asiatischen Elefantenrüssels, Konventionen wie in e. g Anzahl der gezählten Schnurrhaare an der Rüsselspitze von sechs afrikanischen und sieben asiatischen Elefanten. Punkte (Erwachsene); Dreiecke (Neugeborene). Eine Zählung wurde aufgrund einer unvollständigen Stichprobe (leerer Punkt) teilweise extrapoliert. p = 0,0007, Welch-t-Test (Hedges' g = 3,59).

Im Gegensatz zu Gesichtshaarmustern anderer Säugetiere zeigen sowohl afrikanische (Abb. 2a) als auch asiatische (Abb. 2b) erwachsene Elefanten eine auffällige Barthaarlateralisierung. Die Schnurrhaare auf einer Seite des Rumpfes sind länger als auf der anderen Seite. Eine solche Schnurrbartlateralisierung wurde an den Rumpfspitzen neugeborener afrikanischer (Abb. 2c) oder asiatischer (Abb. 2d) Elefanten nicht beobachtet. Insbesondere beobachteten wir eine solche Lateralisierung der Schnurrhaarlänge bei allen erwachsenen Elefantenrüsseln (Abb. 2e oben), jedoch bei keinem der untersuchten neugeborenen Stämme (Abb. 2e unten); Der Unterschied zwischen dem Auftreten von asymmetrischen Schnurrhaaren bei Erwachsenen und symmetrischen Schnurrhaaren bei Elefantenbabys ist signifikant (p = 0,0004; Exakter Fisher-Test, gepoolte Daten von asiatischen und afrikanischen Elefanten). Die Lateralisierung des Rüsselbarts hängt mit ziemlicher Sicherheit mit der Lateralisierung bei der Verwendung des Elefantenrüssels zusammen. Insbesondere vermuten wir, dass die Lateralisierung der Whisker-Länge durch Abnutzung im Zusammenhang mit der lateralisierten Rumpfnutzung verursacht wird. Obwohl wir die Lateralisierung der Verwendung von Elefantenrüsseln hier nicht offiziell untersucht haben, stützten Ad-hoc-Beobachtungen an Zooelefanten diese Idee. Wir stellen fest, dass der Berliner Zooelefant Anchali, der ein ausgeprägtes „Linksrüsselverhalten“ zeigte, kürzere Schnurrhaare auf der rechten Seite des Rüssels hat. Dieses Abriebmuster wird bei „Linksrüssel“-Elefanten erwartet, deren rechte Rüsselseite beim Greifen den Boden berührt (ergänzende Abbildung 2). In einigen Regionen, insbesondere im Bereich der Bauchspitze Asiatischer Elefanten, sind die Schnurrhaare erwachsener Elefanten durch Abrieb extrem kurz. Im Gegensatz dazu haben sowohl afrikanische (Abb. 2c) als auch asiatische (Abb. 2d) neugeborene Elefanten symmetrische und längere Schnurrhaare am Rüssel. Wir stellen auch fest, dass der Austausch der Schnurrhaare bei Elefanten und Ratten unterschiedlich zu sein scheint. Wir beobachten weder bei der Oberflächeninspektion der Haut noch bei Mikro-CT-Scans Dual-Whisker-Follikel bei Elefanten, eine Beobachtung, die in anderen Studien an Ratten häufig vorkommt (Abb. 2f)20. Es scheint, dass das Doppelschnurrhaar-Nachwuchsmuster, das bei Ratten ganze Schnurrhaare ersetzt, nicht auf Elefanten zutrifft.

a Frontalansicht der Rüsselspitze eines erwachsenen afrikanischen Elefanten. Beachten Sie die asymmetrische Whisker-Länge. b Wie in a, aber für die Rüsselspitze eines erwachsenen asiatischen Elefanten. Beachten Sie die Asymmetrie. c Frontalansicht der Rüsselspitze eines neugeborenen afrikanischen Elefanten. Beachten Sie die symmetrische Whiskerlänge. d Wie in c, jedoch mit der Rüsselspitze eines neugeborenen asiatischen Elefanten. Beachten Sie die Symmetrie. e Anzahl der afrikanischen (schwarzen) und asiatischen (weißen) Elefantenrüsselspitzen mit symmetrischen Schnurrhaarlängen oder längeren Schnurrhaaren auf der rechten oder linken Rumpfseite. Obere, erwachsene Elefanten. Untere, neugeborene Elefanten. f Links, Punktdarstellung der Schnurrbartpositionen an der Seite der Rüsselspitze eines afrikanischen Elefanten. Rechts: Punktdarstellung der Whisker-Positionen in einem Ratten-Whisker-Pad. Einzelne Whisker sind schwarz markiert, doppelte Whisker rot, wie von Maier & Brecht (2018) berichtet. Bei Elefanten wurden keine doppelten Schnurrhaare beobachtet.

Wir haben die Form und Dicke der Elefantenschnurrhaare weiter untersucht. Abbildung 3a zeigt ein Foto der seitlichen Schnurrhaare eines afrikanischen und asiatischen Elefantenrüssels und eines δ-Schnurrhaars einer Ratte. Wir haben den δ-Schnurrbart der Ratte zum Vergleich ausgewählt, da es sich bei Ratten um einen relativ langen Schnurrbart handelt, dessen Länge sich nicht wesentlich von den Schnurrhaaren des Elefantenrüssels unterscheidet. Elefantenschnurrhaare sind wesentlich dicker und weisen im Vergleich zu Rattenschnurrhaaren, die eine konische Form haben, nur eine sehr geringe Verjüngung auf. Um die Form der Schnurrhaare quantitativer zu beurteilen, haben wir Mikro-CT-Scans von jodgefärbten Schnurrhaaren sowohl von Elefanten als auch von Ratten durchgeführt. Wie in Abb. 3b–d gezeigt, unterscheiden sich die Volumendarstellungen von Basis und Spitze, Verjüngung und Dicke der Schnurrhaare deutlich zwischen afrikanischen und asiatischen Elefanten und der Ratte. Auch die Dicke der Elefantenrüsselbarthaare unterscheidet sich je nach Rumpfregion und Art. Die seitlichen Schnurrhaare afrikanischer Elefanten sind deutlich dicker als die Schnurrhaare aller anderen Regionen der Rumpfspitze (Abb. 3e) (Einfaktorielle ANOVA, P < 0,001, paarweiser Vergleich der seitlichen Schnurrhaare der Rumpfspitze mit den Schnurrhaaren anderer Regionen der Rumpfspitze unter Verwendung von a Scheffé-Test: P < 0,001 für alle durchgeführten Vergleiche), während sich die Dicke der Schnurrhaare in verschiedenen Regionen der Rüsselspitzen des Asiatischen Elefanten nur geringfügig unterscheidet (Abb. 3f). Afrikanische Elefanten haben an der Rumpfspitze und den seitlichen und ventralen Bereichen des Rumpfes dickere Schnurrhaare als asiatische Elefanten. Wir kommen zu dem Schluss, dass Elefantenschnurrhaare zylindrisch, dick und robust sind.

a Foto eines seitlichen Rüsselbarts eines afrikanischen Elefanten (links), eines seitlichen Rüsselbarts eines asiatischen Elefanten (Mitte) und eines δ-Rattenbarts einer Ratte (rechts). b Obere Volumendarstellung eines Mikro-CT-Scans, der den distalen Teil eines mit Jodid gefärbten Schnurrbarts eines afrikanischen Elefanten von der seitlichen Rumpfspitze aus zeigt. Unterer, proximaler Teil des Barthaars. Beachten Sie die ähnliche Dicke distal und proximal. c An der seitlichen Rumpfspitze entnommener Schnurrbart des Asiatischen Elefanten, Konventionen und Beschuppung wie in b. Beachten Sie die ähnliche Dicke distal und proximal. d Ein Ratten-Whisker (δ), Konventionen wie in b. Beachten Sie die Verjüngung. e Seitenansicht der Spitze eines afrikanischen Elefantenrüssels. Die Einschübe zeigen den Unterschied in der Dicke der Barthaare zwischen den seitlichen und dorsalen Rumpfspitzenregionen. f Schnurrhaardicke in verschiedenen Regionen der Rumpfspitze afrikanischer und asiatischer Elefanten. Während sich bei asiatischen Elefanten die Schnurrhaare unterschiedlicher Rumpfspitzenregionen in ihrer Dicke nicht unterscheiden, sind bei afrikanischen Elefanten die seitlichen Schnurrhaare dicker als die Schnurrhaare anderer Regionen der Rumpfspitze. Die Dicke wurde an zwei erwachsenen asiatischen und zwei erwachsenen afrikanischen Elefanten gemessen. Ein Vergleich der Whisker-Dicke wurde mit einem Welch-t-Test (*P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001) durchgeführt. Mittellinie, Median; Boxgrenzen, oberes und unteres Quartil; Whiskers, 1,5-facher Interquartilbereich; Punkte, Ausreißer.

Wir verglichen die Anatomie des Follikel-Sinus-Komplexes (FSC) bei afrikanischen und asiatischen Elefanten und Ratten. Zu diesem Zweck haben wir Mikro-CT-Scans ganzer mit Jod gefärbter FSCs von seitlichen Schnurrhaaren erwachsener Elefanten und eines δ-Schnurrhaars einer erwachsenen Ratte erhalten. Abbildung 4a zeigt einen virtuellen longitudinalen MikroCT-Schnitt durch einen Schnurrhaarfollikel eines afrikanischen Elefanten. FSCs afrikanischer Elefanten sind schlanker als die bauchförmigen FSCs asiatischer Elefanten (Abb. 4b). Beide Elefantenfollikel sind viel größer als die FSC der Ratte (Abb. 4c). Histologische Färbungen der Elefantenrüssel-FSCs sind in Abb. 4d – g dargestellt. Wie die FSCs anderer Arten16,21 ist der Haarschaft von FSCs mit Elefantenrüssel von einer inneren und äußeren Wurzelhülle umgeben. Bindegewebe umgibt die äußere Wurzelscheide und verbindet sich mit der Kollagenkapsel des FSC an der Basis des Follikels. Der Sinuskomplex von Elefantenrüssel-FSCs besteht nur aus einem kavernösen Teil, wobei sich Trabekel aus Bindegewebe durch den Sinus erstrecken und so „vaskuläre Sinusräume“15 entstehen. Die FSCs des Elefanten reichen bis in die Muskulatur des Rumpfes, scheinen aber keine zugehörigen vibrissalen Kapselmuskeln zu haben, die für das aktive Rühren verwendet werden. Um Unterschiede in der FSC-Morphologie je nach Rumpfregion zu charakterisieren, segmentierten wir FSCs mithilfe eines Mikro-CT-Scans eines jodgefärbten neugeborenen asiatischen Elefantenrüssels (Hoa's Baby, siehe Tabelle 1). Abbildung 4h zeigt eine Volumendarstellung des Rumpfes und einer der Segmentierungsseiten, wobei die segmentierten FSCs entsprechend ihrer Länge farblich gekennzeichnet sind. Wir stellen fest, dass laterale FSCs deutlich länger sind als FSCs aus Spitzen- und ventralen Regionen des Rumpfes (siehe Abb. 4i; Einweg-ANOVA, P < 0,001, Post-hoc-Scheffé-Tests für paarweisen Vergleich (*P < 0,05, ***P < 0,001)).

Virtueller longitudinaler MikroCT-Schnitt eines dorsalen Follikel-Sinus-Komplexes (FSC) des afrikanischen Elefantenrüssels. Der Follikel wurde 48 Stunden lang in 1 % Jod gefärbt. Das umgebende Gewebe wurde beschnitten und der Whisker-Kontrast wurde in einigen Bereichen gezielt angepasst, um die Sichtbarkeit aufrechtzuerhalten und eine Sättigung zu vermeiden. ba seitlicher Asiatischer Elefantenrüssel FSC, Konventionen wie in a. ca rat δ Whisker FSC. Der FSC wurde 24 Stunden lang in 1 % Jod gefärbt. d Mikroskopaufnahme eines mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Längsschnitts eines seitlichen erwachsenen afrikanischen Elefantenrüssels FSC (Maßstabsbalken = 1 mm). e Mikroskopische Aufnahme von Hämatoxylin-Eosin-gefärbten Querschnitten eines seitlichen erwachsenen afrikanischen Elefantenrüssels (FSC). Ungefähre Ebenen der Abschnitte sind in d mit gestrichelten Linien angegeben (Maßstabsbalken = 500 µm). f Wie d, jedoch für einen seitlichen erwachsenen Asiatischen Elefantenrüssel FSC (Maßstabsbalken = 1 mm). Beachten Sie, dass der Whisker beim Kryoschneiden und Einbetten teilweise gebrochen ist. g Wie e, jedoch für einen seitlichen neugeborenen Asiatischen Elefantenrüssel FSC (Maßstabsbalken = 100 µm). h Volumendarstellung eines Mikro-CT-Scans eines asiatischen neugeborenen Elefantenrüssels mit einzelnen FSCs und ihren jeweiligen Schnurrhaaren, segmentiert auf der Rumpfspitze und einem proximalen Rumpfstück. FSCs sind je nach Länge farblich gekennzeichnet. Links, Ansicht des gesamten Scans. Rechts, Volumendarstellung des proximalen Rumpfstücks. i Follikellänge im seitlichen und ventralen Rumpf und der Rumpfspitze eines neugeborenen asiatischen Elefanten (Hoa's Baby, siehe Tabelle 1). Einfaktorielle ANOVA, P < 0,001, Post-hoc-Scheffé-Test für paarweisen Vergleich (*P < 0,05, ***P < 0,001). Fehlerbalken geben die Standardabweichung an. RRC Rete-Kammkragen, MS Mesenchymscheide, C Vibrissalkapsel, S Vibrissalschaft, RoS Wurzelscheide, VSS Gefäßsinusräume, DVN Tiefer Vibrissnerv.

Zusammenfassend zeigen wir, dass die Schnurrhaarfollikel von Elefantenrüsseln im Vergleich zu den Schnurrhaarfollikeln von Ratten sehr groß sind und je nach Rumpfregion deutliche Längenunterschiede aufweisen.

Elefantenrüssel-FSCs erhalten eine umfassende Innervation. Wir untersuchten die Gesamtverteilung der Innervation innerhalb des Follikels und charakterisierten die sensorischen Nervenendigungen mittels Immunhistochemie. Abbildung 5a zeigt einen Längsschnitt durch einen neugeborenen Schnurrhaarfollikel eines asiatischen Elefanten, der auf Neurofilament H gefärbt ist, einen Marker, der in den meisten sensorischen Afferenzen exprimiert wird. Zwei separate Nervenbündel treten im unteren Drittel einander gegenüberliegend in das FSC ein und teilen sich beim Aufstieg zum Follikel in kleinere Bündel auf, die näher am Haarschaft zusammenlaufen. Im oberen Drittel des Follikels verteilen sich die sensorischen Afferenzen gleichmäßig um den Umfang des Barthaars und enden zwischen der äußersten Schicht der äußeren Wurzelscheide und der Mesenchymscheide (Abb. 5a, b). Die meisten der untersuchten Follikel hatten zwei oder mehr Nervenbündel, die auf unterschiedlichen Ebenen in die Kollagenkapsel des FSC eindrangen. Abbildung 5c ​​zeigt einen Längsschnitt eines mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten asiatischen erwachsenen Whiskerfollikels. Die Pfeile zeigen drei Nervenbündel an, die in den Follikel eindringen, zwei auf der unteren und eines auf der oberen Ebene. Abbildung 5d zeigt die Axonzahlen von FSCs aus vier verschiedenen Rumpfbereichen eines neugeborenen Asiatischen Elefanten (Hoas Baby, siehe Tabelle 1). Die Axonzahl reicht von 49 bis 190 mit einem Mittelwert von 87. Die Axonzahlen der Follikel aus demselben Stammbereich sind ähnlich. Sehr kleine Nervenbündel, die hauptsächlich am apikalen Teil des Follikels eintreten (oberflächliche Vibrissennerven), werden nicht gezählt. Wir untersuchten auch das Vorhandensein und die Verteilung verschiedener mechanosensorischer Nervenenden innerhalb des FSC. Unter den Nervenendigungen sind vor allem die lanzettlichen Enden hervorzuheben, die eine längliche, spindelförmige Struktur haben und zwischen der Mesenchymscheide und der äußeren Wurzelscheide liegen (Abb. 5e). Wir beobachten auch lanzettliche Enden, die eher tropfenartig aussehen (Abb. 5f). Darüber hinaus sehen wir freie Nervenenden auf allen Follikelebenen und schwach gefärbte Enden, die den retikulären Enden anderer Arten auf der unteren Follikelebene ähneln. Anders als bei anderen Schnurrhaarfollikeln von Säugetieren21 beobachten wir keine Zone quer verlaufender Afferenzen und Enden um den Elefantenschnurrhaar.

a Längsschnitt eines neugeborenen Rüsselbarts eines asiatischen Elefanten, FSC-gefärbt auf Neurofilament H mittels Immunhistochemie. Die gestrichelte Linie gibt die Höhe des in b dargestellten Querschnitts an. Axonbündel dringen in mehreren Nerven in den Follikel ein. Dementsprechend beobachteten wir, dass die Axone in diesem und angrenzenden Abschnitten die Kapsel durchdrangen und durch den Follikel aufstiegen, während sie sich gleichmäßig um den Haarschaft verteilten. b Querschnitt eines neugeborenen Rüsselbarts eines asiatischen Elefanten, FSC-gefärbt auf Neurofilament H mittels Immunhistochemie. Die ungefähre Höhe des Abschnitts wird durch die gestrichelte Linie in a angezeigt. c Längsschnitt eines mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Barthaars eines erwachsenen asiatischen Elefanten, FSC. Pfeile zeigen mehrere Nerven an, die den Follikel auf verschiedenen Ebenen durchdringen. Zusätzlich zu ihrem deutlichen Erscheinungsbild in der Hämatoxylin-Eosin-Färbung identifizierten wir Nerven durch Markierung abwechselnder serieller Abschnitte mit Neurofilament-H-Antikörpern. d Anzahl der Axone pro Follikel, gezählt für Follikel verschiedener Rumpfbereiche. Die angegebene Zahl ist eine kumulative Axonzahl, die der Summe aller gezählten Axone in den verschiedenen Nerven entspricht, die den jeweiligen Follikel innervieren. Die Daten beziehen sich auf einen neugeborenen Asiatischen Elefanten (Hoas Baby, siehe Tabelle 1). e Mikroaufnahme eines lanzettlichen Endes (angezeigt durch einen Pfeil) im oberen Drittel eines neugeborenen asiatischen Elefantenrüssels, FSC-gefärbt auf Neurofilament H mittels Immunhistochemie (Maßstabsbalken = 20 µm). f Mikroskopaufnahme eines lanzettlich tropfenförmigen Nervenendes (angedeutet durch einen Pfeil) in der Mitte eines neugeborenen asiatischen Elefantenrüssels FSC, Konventionen wie in e.

Bei Nagetieren und anderen Säugetieren ist eine aktive taktile Erkundung durch streichende Bewegungen der Schnurrhaare (Wischen) bekannt. Wir fragten daher, ob die Schnurrhaare des Elefantenrüssels eine aktive Bewegung zeigen oder ob der Kontakt der Schnurrhaare ausschließlich durch Rumpfbewegungen bestimmt wird. Wir wollten diese Frage in einem Verhaltenskontext untersuchen, in dem Elefanten haptische Informationen nutzen und in dem wir Nahaufnahmen von Videografien anwenden könnten. Zu diesem Zweck haben wir der Asiatischen Elefantin Anchali im Berliner Zoo beigebracht, mit ihrem Rüssel Früchte aus einer Kiste zu holen (die eine visuelle Kontrolle des Greifens verhinderte). Während die Versuchsbedingungen so gewählt wurden, dass Anchali ihre Bewegungen nicht visuell steuern konnte, wissen wir nicht, welche olfaktorischen und haptischen Signale das Verhalten steuerten und inwieweit Schnurrhaare beteiligt waren. Anschließend haben wir Hochgeschwindigkeitsvideos (100 Hz Bildrate) während des Kneif- und Saugverhaltens aufgenommen. Die geschlossene Box und der Versuchsaufbau sind in Abb. 6a, b dargestellt. Die Untersuchung aller gesammelten Videos lässt darauf schließen, dass Anchali keine aktive Bewegung der Schnurrhaare zeigt (Zusatzfilm 1). Um diesen Punkt quantitativ zu dokumentieren, verwendeten wir Videoclips von Greifereignissen und verfolgten die Spitze und Basis einzelner Schnurrhaare über einen Zeitverlauf von 1 s. Diese Zeitskala ermöglichte es uns, die Bewegung der Schnurrhaare bei vernachlässigbarer Rumpfrotation zu verfolgen. Wir haben zuerst einen seitlichen Rumpfschnurrhaar verfolgt, als eine Karotte gekniffen wurde (siehe Abb. 6c, d für den Anfangs- und Endrahmen eines Clips). Der verfolgte Whisker zusammen mit den Flugbahnen der Spitzen- und Basispositionen während der Verfolgungszeit ist in Abb. 6e dargestellt. Wir haben den Winkel zwischen der Vertikalen und dem Whisker (siehe Abb. 6e) als Parameter für die Whisker-Bewegung relativ zum Rumpf definiert. Wie in Abb. 6f gezeigt, kann während der Nachführzeit keine Whisker-Bewegung beobachtet werden. Darüber hinaus untersuchten wir Fälle des Staubsaugens von Äpfeln auf die gleiche Weise (Abb. 6g – j). Dieses Verhalten ist von besonderem Interesse, da Atmung und Schnurrbartbewegung bei anderen Arten wie Ratten synchronisiert sind22. Den Beginn des Einatmens/Saugens haben wir anhand der Audiospur des Videos identifiziert. In Abb. 6j zeigen wir den Winkel eines seitlichen Stammbarts relativ zur Vertikalen mit der blau markierten Zeit des Einatmens, um das Vakuum zu erzeugen. Es ist keine Bewegung der Schnurrhaare relativ zum Rumpf zu beobachten. Wir kommen zu dem Schluss, dass in unseren Experimenten kein Quirlen im Zusammenhang mit dem haptisch kontrollierten Greifen oder Staubsaugen auftrat.

a Schematische Darstellung des Versuchsaufbaus zur Untersuchung der Schnurrhaarbewegung beim haptisch kontrollierten Herausholen von Früchten aus einer Holzkiste. b Blick von der Seite der Box während der in a abgebildeten Greifaufgabe. c Standbild eines packenden Videoclips, in dem die asiatische Elefantendame Anchali eine Karotte kneift; Der gezeigte Frame ist der erste, den wir im Clip analysiert haben. Siehe auch Zusatzfilm 1. Der Pfeil zeigt auf den verfolgten Whisker. d Das letzte Bild, das wir im selben Videoclip analysiert haben. e Links, Nahaufnahme des nachgeführten Whiskers, wobei die Basis des Whiskers durch einen grünen Punkt und die Spitze des Whiskers durch einen schwarzen Punkt markiert ist. Wir haben den Winkel zwischen der Vertikalen des Stammes und dem gewählten Barthaar (schwarz markiert) gemessen. Rechts: Flugbahnen der Basis (in Grün) und der Spitze (in Schwarz) während der Trackingzeit von 1 s. Die Flugbahnen sehen identisch aus, was auf einen Mangel an relativer Whisker-Bewegung (Schneebesen) hindeutet. f Winkel zwischen dem Whisker und der Vertikalen über die Nachführzeit. Die Messungen wurden wie in e angegeben durchgeführt. Während des Einklemmverhaltens wird nur eine geringe oder keine Whisker-Bewegung beobachtet. g Standbild eines Videoclips, in dem Anchali einen Apfel saugt. Konventionen wie in c. Siehe auch Zusatzfilm 1. h Das letzte Bild, das wir im selben Videoclip analysiert haben. i Wie e, jedoch hinsichtlich des Saugverhaltens. j Winkel zwischen dem Whisker und der Vertikalen über die Nachführzeit. Der Winkel ist in z.B. dargestellt. Der Beginn und Zeitpunkt des Absaugens ist blau markiert und wurde aus der Audiospur des Videos abgeleitet. Siehe auch Zusatzfilm 1.

Wir haben die Anzahl der Schnurrhaare im gesamten Rüssel von den neugeborenen Elefantenrüsseln ermittelt, die in Abb. 7a – d dargestellt sind. Der neugeborene afrikanische Elefant hat insgesamt 1220 Schnurrhaare, während der neugeborene asiatische Elefant 986 hat. Wir können Muster der Schnurrbartorganisation auf der Bauchseite des Elefantenrüssels beobachten. Sowohl bei afrikanischen als auch bei asiatischen Elefanten sind die Schnurrhaare in zwei unterschiedlichen Reihen auf jeder Seite des Bauchrüssels angeordnet (Abb. 7a, b). Bei afrikanischen Elefanten verlaufen diese Reihen jedoch über die gesamte Länge des Rüssels, während bei asiatischen Elefanten in einem kleinen Bereich hinter der Rüsselspitze keine Schnurrhaare zu finden sind. Darüber hinaus ist bei afrikanischen Elefanten der Rüssel im Bereich der ventralen Schnurrhaarkämme stärker gewölbt, was den Schnurrhaarbändern ein ausgeprägteres Aussehen verleiht.

a Foto der Bauchseite eines neugeborenen afrikanischen Elefantenrüssels mit gelb markierten Schnurrbartpositionen. Alle untersuchten Stämme weisen zwei ausgeprägte Schnurrbartbänder am Bauchstamm auf. Bei afrikanischen Elefanten sind die Schnurrbartbänder ausgeprägter als bei asiatischen Elefanten und erstrecken sich über die gesamte Rumpflänge. Darüber hinaus geben wir die Gesamtzahl der Schnurrhaare an, die am gesamten Rüssel dieses neugeborenen Elefanten gezählt wurden. b Foto der Bauchseite eines neugeborenen asiatischen Elefantenrüssels mit gelb markierten Schnurrbartpositionen. Bei Asiatischen Elefanten fehlen die Schnurrhaare in der „Klemmzone“ (schwarzer Pfeil). Darüber hinaus geben wir die Gesamtzahl der Trunk-Whisker an. c Foto der Rückseite eines neugeborenen afrikanischen Elefantenrüssels mit gelb markierten Schnurrbartpositionen. d Foto der Rückseite eines neugeborenen Asiatischen Elefantenrüssels mit gelb markierten Schnurrbartpositionen. e Oben: Foto eines asiatischen Elefanten, der eine Wassermelone balanciert. Untere, stark vergrößerte Ansicht desselben Bildes, mit weißen Pfeilen, die auf die Schnurrhaare des ventralen Kamms hinweisen, die beim Balancieren sichtbar Kontakt mit der Melone haben. f Foto eines asiatischen Elefanten, der eine Ananas festhält; Im Rumpfbereich hinter der Spitze, wo Asiatische Elefanten Gegenstände festklemmen, fehlen deutlich die Schnurrhaare des Bauchkamms. g Obere, Volumendarstellung eines Mikro-CT-Scans eines jodgefärbten Rumpfstücks mit ventralen Kammbart-Anordnungen eines neugeborenen Asiatischen Elefanten (schwarzes Kästchen in b). Untere Volumendarstellung segmentierter Whiskerfollikel. Beachten Sie die ventrale Position und Ausrichtung aller Schnurrhaare. P posterior, L lateral.

Auf der dorsalen Rumpfseite sind die Schnurrhaare gleichmäßiger verteilt, wobei die Dichte der Schnurrhaare beim untersuchten neugeborenen Afrikanischen Elefanten an der Spitze am höchsten ist und dann über die Rumpflänge hinweg allmählich abnimmt. Beim neugeborenen Asiaten ist die Dichte der Schnurrhaare jedoch im Spitzenbereich und am proximalen Rumpf hoch und im mittleren Teil des dorsalen Rumpfes geringer (Abb. 7c, d).

Elefanten nutzen üblicherweise die Bauchseite des Rüssels, um Gegenstände zu balancieren. Daher stehen die Whiskerkämme des ventralen Rumpfes während dieses Gleichgewichtsverhaltens mit Objekten in Kontakt (Abb. 7e). Das Fotografieren und Filmen solcher Kontakte zwischen ventralem Rumpf und Objekt war außerordentlich schwierig. Der Grund dafür ist, dass viele Bewegungen des ventralen Rumpfes ziemlich schnell waren und dass die Visualisierung der Schnurrhaare des ventralen Rumpfes Nahaufnahmen erforderte; Der Einschub in Abb. 7e zeigt, dass Whisker tatsächlich ausgeglichene Objekte berührten. Wir nehmen an, dass dieser Kontakt zwischen den Whisker-Bändern und dem Objekt eine entscheidende Rolle dabei spielt, das Gleichgewicht der Objekte auf dem Stamm zu zentrieren. Interessanterweise ist der Bereich proximal der Rüsselspitze, wo beim Asiatischen Elefanten die Schnurrhaare fehlen, der Ort, an dem Asiatische Elefanten – unseren Verhaltensbeobachtungen zufolge – dazu neigen, kleinere Gegenstände festzuklemmen (Abb. 7f). Die Whisker-Anordnungen des ventralen Rückens weisen eine hohe Whisker-Dichte auf. Diese Anordnung mit hoher Dichte ist auch aus einem Mikro-CT-Scan eines ventralen Rumpfstücks eines neugeborenen Asiatischen Elefanten ersichtlich (schwarzes Kästchen in Abb. 7b), in dem wir die entsprechenden Follikel segmentiert haben. Abbildung 7g zeigt Volumendarstellungen des Rumpfstücks mit Volumendarstellungen aller segmentierten Follikel, die im unteren Teil der Abbildung dargestellt sind. Alle ventralen Kammfollikel weisen eine ähnliche ventrale/vordere Ausrichtung auf. Zusammenfassend zeigen wir, dass Elefanten über spezielle Whisker-Anordnungen am ventralen Kamm verfügen, die mit Objekten in Kontakt kommen, die auf dem ventralen Rumpf balanciert sind.

Elefanten haben dichte Anordnungen von Schnurrhaaren am Rüssel, die sich deutlich zwischen afrikanischen und asiatischen Elefanten unterscheiden. Die Länge der Elefantenrüsselschnurrhaare ist nutzungsabhängig und lateralisiert, wahrscheinlich aufgrund des lateralisierten Rumpfverhaltens. Whisker-Follikel werden stark von (87 ± 40, Mittelwert ± Standardabweichung) Axonen innerviert und die Follikellänge variiert je nach Rumpfregion. Elefanten schlagen nicht. Whisker-Arrays des ventralen Stammkamms könnten zum Objektausgleich beitragen. Das Schnurrbartsystem des Elefanten scheint durch spezielle Verhaltensweisen des Rüssels geprägt zu sein.

Wir stellen fest, dass Elefanten zahlreiche Schnurrhaare haben. Afrikanische Elefanten haben etwa 1,7x mehr Schnurrhaare an der Rüsselspitze als Asiatische Elefanten (Abb. 1g). Im Vergleich zu histologischen Proben von im Labor aufgezogenen Tieren weist unsere Probe von Elefantenmaterial offensichtliche Einschränkungen auf, da es sich um Zootiere handelt, die in unterschiedlichem Alter eines natürlichen Todes gestorben sind. Dennoch glauben wir, dass die beträchtliche Anzahl der Elefanten, die in unsere Studie aufgenommen wurden, zu belastbaren Schlussfolgerungen führt. An der Rumpfspitze sind die Schnurrhaare besonders dicht, mit Ausnahme der Fingerspitze, wo Elefanten Gegenstände einklemmen. Darüber hinaus gibt es auf beiden Seiten des ventralen Rumpfes Whisker-Anordnungen mit hoher Dichte, auf die wir weiter unten eingehen. Zusammenfassend sind wir überrascht, dass der deutliche Unterschied in der Anzahl der Schnurrhaare zwischen afrikanischen und asiatischen Elefanten bisher so wenig Beachtung gefunden hat.

Die meisten, wenn nicht alle Säugetiere, einschließlich neugeborener Elefanten, haben symmetrische Gesichtsschnurrhaare. Erwachsene Elefanten bilden jedoch eine Ausnahme, und bei allen erwachsenen Elefantenrüsseln haben wir untersucht, dass die Länge der Rüsselschnurrhaare stark lateralisiert ist (Abb. 2). Wir gehen davon aus, dass zwei Faktoren zu dieser Besonderheit des Elefanten führen. Der erste Grund ist die bekannte Lateralisierung des Rumpfverhaltens8,9,10,11, die zu einem asymmetrischen Abrieb der Rumpfbarthaare führt. Im Einklang mit dieser Idee beobachteten wir, dass Zoo-Elefanten Abriebmuster an Rüsselschnurrhaaren aufwiesen, die mit ihrer Verhaltenslateralisierung übereinstimmten (ergänzende Abbildung 2). Zweitens scheinen Elefanten die Schnurrhaare nicht durch den bei Nagetieren beobachteten Dual-Whisker-Follikel-Mechanismus zu ersetzen20. Bei Nagetieren werden die Schnurrhaare durch jüngere Schnurrhaare ersetzt, die im selben Schnurrhaarfollikel wachsen. Der alte Barthaar fällt heraus, wenn der junge Barthaar die Länge des alten Barthaares erreicht. Daher ist die Whisker-Anordnung in Längsrichtung immer in „perfekter Form“. Elefanten scheinen nicht über eine solche duale Strategie zum Ersetzen der Schnurrhaare zu verfügen, und wir fragen uns, wie sich das Wachstum der Schnurrhaare bei diesen Tieren genau entwickelt. Auf jeden Fall sind viele Schnurrhaare – und insbesondere die Schnurrhaare an der Rüsselspitze – bei erwachsenen Elefanten viel kürzer als bei neugeborenen Elefanten. Unser Verständnis des Schnurrhaarabriebs und der Schnurrhaarlänge bei Elefanten führt uns dazu, das Vorhandensein spezialisierter Vellusvibrissen bei Elefanten in Frage zu stellen, wie von Rasmussen und Munger (1996)15 beschrieben. Diese Autoren schlugen – basierend auf der histologischen Untersuchung einer einzelnen Rüsselspitze – vor, dass es sich bei Vellus vibrissae um spezialisierte hautinnere Schnurrhaare am Finger des Elefantenrüssels handelt. Während wir darin übereinstimmen, dass die Schnurrhaare der Rumpffinger sehr kurz sein können, deutet unsere Untersuchung mehrerer Rumpfspitzen bei Elefanten unterschiedlichen Alters eher auf sehr unterschiedliche Abriebmuster als auf spezialisierte Vellusvibrissen hin. Insbesondere fanden wir keine Hinweise auf das Vorhandensein von Vellus vibrissae bei neugeborenen Elefanten.

Ähnlich wie bei der Länge der Rüsselschnurrhaare wurde auch bei afrikanischen Elefanten über eine Lateralisierung der Länge der Stoßzähne berichtet23. Sie verwenden überwiegend einen ihrer Stoßzähne als „Meisterstoßzahn“ für Verhaltensweisen, die die Stoßzähne betreffen, was zu einer Lateralisierung in der Länge führt. Der Unterschied im Gewicht der Stoßzähne nimmt mit dem Gesamtgewicht der Stoßzähne und damit mit dem Alter des Elefanten zu23. Dies ist vergleichbar mit unserer Beobachtung von gleichlangen Rüsselschnurrhaaren bei neugeborenen Elefanten im Vergleich zu einer starken Lateralisierung der Schnurrhaarlängen bei erwachsenen Elefanten.

Zusammenfassend vermuten wir, dass die deutlich lateralisierten Rumpfschnurrhaare erwachsener Elefanten das lateralisierte Rumpfverhalten dieser Tiere widerspiegeln.

Elefanten haben große Schnurrhaarfollikel, die sich stark von den Schnurrhaarfollikeln von Nagetieren unterscheiden. Obwohl Elefantenschnurrhaare nur geringfügig länger sind als Rattenschnurrhaare, sind ihre Schnurrhaarfollikel um ein Vielfaches größer als Rattenfollikel. Dieser ziemlich auffällige Unterschied könnte mit der unterschiedlichen Körpergröße oder mit der Spezialisierung der Schnurrhaare von Nagetieren auf schnelle Schlagbewegungen zusammenhängen. Den Schnurrhaarfollikeln von Elefanten fehlen Ring Sinus und Ringwulst, ein herausragendes Merkmal der Schnurrhaarfollikel vieler Säugetiere19,21,24. Es wird angenommen, dass diese Strukturen in Verbindung mit speziellen keulenartigen Nervenenden eine feinkörnigere neuronale Reaktion ermöglichen und die Wahrnehmung feiner Bewegungen des Schnurrbarts ermöglichen25. Daher gehen wir davon aus, dass Elefantenschnurrhaare möglicherweise nicht darauf spezialisiert sind, sehr empfindliche Auslenkungen zu erkennen. Andere Arten, denen ein Ringsinus fehlt, sind Rhesusaffen26 und Tammar-Wallabys27.

Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass lanzettliche Nervenenden die sensorischen Afferenzen im Elefanten-FSC dominieren (Abb. 5). Frühere Studien an Ratten berichteten über isotrope neuronale Reaktionen lanzettlicher Nervenenden, d. h. richtungsinvariante Rezeptorreaktionen auf taktile Stimulation28. Wir fanden außerdem heraus, dass jeder Elefantenrüssel-FSC von mehreren Nerven innerviert ist. Diese Beobachtung wurde auch für nahe verwandte Arten gemacht: Die Gesichtsschnurrhaare von Seekühen werden von ca. 5 Nervenbündeln gemäß FSC17 innerviert, und bei Schliefern werden sowohl die Gesichts- als auch die Hintergesichtsschnurrhaare von zwei tiefen Vibrationsnerven gemäß FSC16 innerviert. Zu den Arten, die über mehr als einen tiefen Vibrissennerv verfügen, gehören auch Rhesusaffen29 und Große Tümmler30. Wir zählten durchschnittlich 87 innervierende Axone pro Follikel. Wenn wir diese Zahl mit der Anzahl der Schnurrhaare (493) pro Hemitrunk multiplizieren, kommen wir zu einer Schätzung von ~42.900 Whisker-Afferenzen pro Hemitrunk bei Asiatischen Elefanten. In einer früheren Studie2 haben wir etwa 400.000 Axone im Infraorbitalnerv des Asiatischen Elefanten gezählt; Dementsprechend schätzen wir, dass Whisker-Afferenzen etwa 11 % der Rumpf-Afferenzen ausmachen; Da unsere Zählungen den (kleinen) oberflächlichen Nervus vibrissalis nicht umfassten, betrachten wir diese Schätzung als einen unteren Grenzwert. Im Vergleich dazu haben Reep et al. berichteten über eine Schätzung von 30.000 Axonen, die die Whiskerfollikel der Mundscheibe der Seekühe innervieren, die hauptsächlich zur taktilen Erkundung verwendet werden17. In derselben Studie stellten die Autoren auch fest, dass die Anatomie des Gesichts-FSC der Seekühe je nach Gesichtsregion (Borstenfeld) variiert. Insbesondere unterscheiden sich die FSCs verschiedener Regionen in Länge, Breite und Axonanzahl, wobei eine positive Korrelation zwischen Ring-Sinus-Parimeter/-Fläche und der Anzahl innervierender Axone besteht17. Während wir auch Unterschiede in der Länge und Axonzahl zwischen FSCs verschiedener Rumpfbereiche fanden (Abb. 4 und 5), scheinen die beiden Parameter beim Elefanten nicht zu korrelieren.

Zusammenfassend stellen wir fest, dass die Schnurrbartfollikel des Elefantenrüssels von mehreren Nerven innerviert werden, die aus zahlreichen Axonen bestehen. Das Fehlen von Ring Sinus und Ring Wulst (Whisker-Strukturen, die mit der Feinkornwahrnehmung und hochfrequenten Entladungen verbunden sind) könnte darauf hindeuten, dass die Rolle der Elefantenbarthaare in erster Linie in der Wahrnehmung grober taktiler Reize besteht.

Unsere Studie deckt zahlreiche systematische Unterschiede der Schnurrhaare zwischen afrikanischen und asiatischen Elefanten auf. Zu diesen Unterschieden gehören die Anzahl, die Dicke und die Form der Follikel. Wir fragen uns, ob die Unterschiede in der Verhaltensökologie der Elefantenarten, wie z. B. die gemischten Nahrungspräferenzen afrikanischer Elefanten31 im Vergleich zu der bei asiatischen Elefanten beobachteten bevorzugten Weide-/Stoffsuche32, dazu geführt haben, dass die Schnurrhaare afrikanischer Elefanten zahlreicher und härter sind. Wir fragen uns daher, ob die dickeren Schnurrhaare afrikanischer Elefanten möglicherweise eine wichtige Rolle bei der Nahrungsaufnahme von Sträuchern spielen. Die Morphologie der zylindrischen Schnurrhaare des Elefanten unterscheidet sich deutlich von den spitz zulaufenden Schnurrhaaren der Ratte (Abb. 3). Es wird angenommen, dass konische Schnurrhaare mechanisch eine entscheidende Rolle bei der aktiven Wahrnehmung der Umgebung durch streichende Bewegungen der Schnurrhaare spielen, da diese geometrische Eigenschaft verhindert, dass sie an Objekten hängen bleiben33. Dies deckt sich mit unseren Erkenntnissen, dass es bei Elefanten kein aktives Schnurrbartverhalten gibt (Abb. 6), was darauf hindeutet, dass es in der Evolution der Elefanten keinen Selektionsdruck für spitz zulaufende Schnurrhaare gab. Bei Seekühen liegt der maximale Durchmesser des Barthaars im Gesicht je nach Borstenfeldfläche zwischen 0,5 und 2 mm34 und die Barthaare von Seekühen sind daher im Durchschnitt dicker als die Barthaare von Elefantenrüsseln, ein Unterschied, der wahrscheinlich mit der Lebensweise der Seekühe im Wasser zusammenhängt35.

Aus unseren hochauflösenden Videografien ist ersichtlich, dass Elefanten nicht wippen. Wichtig ist, dass wir dieses Ergebnis in einem verhaltensrelevanten Kontext erzielt haben, nämlich während des haptisch kontrollierten Greifens. Darüber hinaus konnten wir auch zeigen, dass beim haptisch gesteuerten Staubsaugen keine Whisker-Bewegungen auftreten (Abb. 6, Zusatzfilm 1). Das Fehlen von Schnurrbartbewegungen während des Staubsaugens deutet darauf hin, dass Elefantenschnurrhaare keine atmungsbedingten Schnurrbartbewegungen zeigen; Die Kopplung von Schnurrbart, Bewegung und Atmung ist bei Säugetieren häufig22. Das Fehlen einer solchen Kopplung bei Elefanten bestärkt die Annahme, dass die Schnurrhaare von Elefanten wirklich unbeweglich sind. Die starre Einbettung der Schnurrhaare in die Haut und das Fehlen der Kapselmuskulatur der Schnurrhaare, wie sie in unseren Mikro-CT-Scans beobachtet wurden, stimmen mit unserer Beobachtung überein, dass Elefantenschnurrhaare nicht schnurren. Wir gehen davon aus, dass Elefanten keine schnurrhaarspezifische Beweglichkeit benötigen, da ihre Rüsselbeweglichkeit im Laufe der Evolution dramatisch zugenommen hat. Zusammenfassend vermuten wir, dass die hohe Beweglichkeit und Flexibilität des Elefantenrüssels die autonome Schnurrhaarmobilität der Rüsselschnurrhaare überflüssig gemacht haben könnte.

Die Whisker-Arrays des ventralen Rumpfkamms sind eine Spezialisierung der Elefanten-Whisker. Diese ventralen Schnurrhaare bedecken nicht den gesamten Rumpf, sondern bilden zwei Reihen an den ventralen Leisten des Rumpfes. Insbesondere bei erwachsenen Elefanten sind diese Schnurrhaare bei afrikanischen Elefanten auffälliger als bei asiatischen Elefanten. Bei Asiatischen Elefanten fehlen diese Schnurrhaare direkt hinter der Rüsselspitze, wo Asiatische Elefanten oft Gegenstände festklemmen. Unsere informellen Beobachtungen deuten darauf hin, dass die Schnurrhaare des Bauchkamms am Balancieren von Objekten auf dem Bauch beteiligt sind – ein sehr häufiges Verhalten von Elefanten.

Die Rüsselschnurrhaare von Elefanten unterscheiden sich deutlich von den Gesichtsschnurrhaaren anderer Säugetiere. Bei vielen kleinen Säugetieren sind die Schnurrhaare dünn, spitz zulaufend, beweglich, symmetrisch um die Schnauze herum angeordnet und dienen der Wahrnehmung der Umgebung der Schnauze. Im Gegensatz dazu sind die Schnurrhaare des Elefantenrüssels dick, nicht spitz zulaufend, unbeweglich, lateralisiert und in spezifischen, hochdichten Anordnungen am Bauchstamm und an der Rumpfspitze angeordnet. Wir schlagen einzigartige Merkmale der Rüsselschnurrhaare vor, die entwickelt wurden, um einen haptisch kontrollierten Aktionsraum für die außergewöhnlichen manipulativen Fähigkeiten des Elefantenrüssels zu schaffen.

Alle in dieser Studie verwendeten Exemplare stammten von Zooelefanten und wurden vom IZW (Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung, Berlin) in den letzten drei Jahrzehnten im Einvernehmen mit CITES (Übereinkommen über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen) gesammelt. Vorschriften. Probenberichte und CITES-Dokumentation für alle erfassten Tiere werden am IZW aufbewahrt. Alle in die Studie einbezogenen Tiere starben eines natürlichen Todes oder wurden aufgrund schwerwiegender gesundheitlicher Komplikationen aus humanitären Gründen von erfahrenen Zootierärzten eingeschläfert. Tabelle 1 gibt einen Überblick über die Exemplare asiatischer Elefanten (Elephas maximus) und afrikanischer Elefanten (Loxodonta africana) sowie das Alter und die Anzahl der Schnurrhaare an den Rumpfspitzen dieser Tiere.

Wir haben postmortal Rattenschnurrhaare und FSCs von 6 Wochen alten männlichen Long-Evans-Ratten gesammelt, die im Rahmen einer vom Landesamt für Gesundheit und Soziales (LAGeSo) in Berlin genehmigten Genehmigung getötet wurden (Tiergenehmigungsnummer: G0095-21 / 1.2). ).

Wir haben die Rumpfspitzen von allen Seiten mit einer Sony α 7 R III-Kamera mit einem Sony FE 90 Mm/2,8 Macro G OSS-Objektiv fotografiert. Der Großteil der fotografierten und analysierten Rumpfspitzen wurde entweder in 4%iger Formaldehydlösung fixiert oder bei –20 °C eingefroren; Eine Minderheit der Proben bestand aus frischem Obduktionsmaterial. Zur Zählung der Whiskers haben wir die Farbkurven der Fotos in Adobe Photoshop (Adobe Systems Incorporated) angepasst, um eine maximale Sichtbarkeit der Whiskers zu gewährleisten. Die Zählung wurde manuell mit dem Mehrpunkt-Tool in ImageJ (Rasband, WS, ImageJ, US National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA) durchgeführt. Bei jeder Probe haben wir die Schnurrhaare an der Spitze und an etwa acht Segmenten (Hautfalten) proximal zur Rumpfspitze gezählt, da nur begrenzte Proben des gesamten Rumpfes verfügbar sind. Der Erstautor (ND) ermittelte die Anzahl der Schnurrhaare von sechs afrikanischen Elefanten und sieben asiatischen Elefanten anhand von fünf Bildern jeder Probe, die aus verschiedenen Blickwinkeln aufgenommen wurden. Für zwei Rumpfspitzen zählte ein Co-Autor (BG) die Whisker-Zahlen nach und wir erhielten ähnliche Zahlen (eine Abweichung von -5 % und +11 %); Bei allen gemeldeten Zählungen handelt es sich um Erstautorenzählungen. Einzelheiten zu Art und Alter jedes Exemplars finden Sie in Tabelle 1. Bei einem afrikanischen Elefanten wurde die Schnurrhaarzahl aufgrund einer unvollständigen Probe extrapoliert. Darüber hinaus ermittelten wir die Anzahl der Schnurrhaare im gesamten Rüssel eines neugeborenen asiatischen Elefanten (Hoa's Baby) und eines neugeborenen afrikanischen Elefanten (AM1). Für zwei ausgewachsene Tiere jeder Art (n = 4; Ilona, ​​unbekannte Asiatin, Linda und Zimba, siehe Tabelle 1) haben wir die Dicke der Schnurrhaare mithilfe von ImageJ anhand derselben Bilder gemessen, die für die Anzahl der Schnurrhaare aufgenommen wurden. Die Messungen wurden an der breitesten Stelle jedes Schnurrbarts vorgenommen, genau dort, wo er aus der Hautoberfläche herausragt. Für jedes Exemplar haben wir die Dicke von zehn Schnurrhaaren an jedem der vier verschiedenen Bereiche gemessen: der Rumpfspitze, der Rückenseite des Rumpfes, der Bauchseite des Rumpfes und beiden Seiten des Rumpfes. Unsere Beobachtungen zur Schnurrhaarlänge und zum Abrieb wurden anhand von Bildern der Rumpfproben (n = 6 Afrikanische Elefanten und n = 9 Asiatische Elefanten) und n = 3 Asiatischen Zooelefanten während der routinemäßigen Handhabung gemacht (siehe unten).

Im Zoologischen Garten Berlin wurden Verhaltensexperimente mit Asiatischen Elefanten durchgeführt. Unsere Versuchsverfahren wurden von der Landesregierung evaluiert, die entschied, dass eine formelle Tierversuchsgenehmigung aufgrund der nicht-invasiven Natur unserer Verfahren nicht erforderlich ist (LAGeSo StN-Stellungnahme 19.07.2021). Wir haben mehrere Asiatische Elefanten (n = 5) bei der routinemäßigen Handhabung und dem haptisch kontrollierten Greifen der 10-jährigen Asiatischen Elefantin Anchali beobachtet. Anchali wurde darauf trainiert, Früchte aus einer geschlossenen Kiste mit einem Loch für den Stamm zu holen (siehe Abb. 6), eine Verhaltenseinstellung, die es erforderte, verschiedene Früchte (Karotten, Birnen, Bananen, Äpfel) unter haptischer und olfaktorischer Kontrolle zu lokalisieren und zu greifen oder aufzusaugen . Wir haben auch Ad-hoc-Informationen über die Verhaltensweisen der Elefanten (Links- vs. Rechtsrüssel) von den Tierpflegern eingeholt.

Das Videografieren der Schnurrhaare von Elefanten war eine Herausforderung, da die Schnurrhaare dünn sind, Elefanten ihre Rüssel sehr schnell bewegen und wir aus Sicherheitsgründen Abstand zu den Tieren halten mussten (obwohl die Elefanten, mit denen wir gearbeitet haben, gut an Menschen gewöhnt waren). Die besten Aufnahmen von Rüsselschnurrhaaren und der Rüsselspitze wurden mit dem Elefanten Anchali bei der oben beschriebenen Aufgabe zum Apportieren von Buchsbaumfrüchten gemacht. Unter anderen Umständen war die Auflösung der Rumpfschnurrhaare schwierig oder unmöglich, und diese Schwierigkeiten schränkten auch unsere Untersuchung der ventralen Rumpfschnurrhaare ein.

Wir haben Videos der beschriebenen Verhaltensexperimente mit einer Sony α 7 R III-Kamera mit einem Sony FE 16-35 mm F2.8 GM E-Mount-Objektiv erhalten. Die Bildrate wurde auf 100 Hz eingestellt. Zur Verfolgung einzelner Schnurrhaare haben wir Videoclips einzelner Ereignisse der Fruchtentnahme (n = 3) aus der Box in ImageJ importiert und sie manuell analysiert, indem wir Basis und Spitze einzelner Schnurrhaare (n = 5, von beiden Seiten des Stammes) verfolgt haben. über einen Zeitraum von 1 s mit dem Multi-Count-Tool. Wir haben Basis- und Spitzenkoordinaten exportiert und Flugbahnen sowie den Winkel zwischen dem Whisker und der Vertikalen mithilfe des Matplotlib-Pakets von Python aufgezeichnet. Wir haben den Winkel mithilfe der folgenden Formel berechnet, wobei Δx und Δy die Differenz zwischen den kartesischen x- und y-Koordinaten der Basis und der Spitze für jeden Zeitpunkt sind.

Den Saugbeginn beim Apfelsaugen haben wir anhand der Tonspur des Videos identifiziert.

Ganze Stämme oder Stammspitzen wurden mehrere Monate lang in 4 %igem Formaldehyd fixiert. Einige der Proben wurden vor der Fixierung eingefroren und aufgetaut. Wir haben entweder Follikel-Sinus-Komplexe (FSCs) aus dem umgebenden Gewebe herausgeschnitten oder kleine Gewebewürfel herausgeschnitten, die einen oder mehrere FSCs enthalten. Für die Kryosektion wurde das Gewebe in eine 30 %ige Saccharoselösung in Phosphatpuffer überführt und vor der Kryoprotektion für mindestens 24 Stunden belassen. Anschließend haben wir das Gewebe in Gewebegefriermedium (Leica Biosystems, Katalog-Nr. 14020108926) eingebettet und es mit einem Gefriermikrotom in 40-µm-Schnitte entweder senkrecht oder parallel zur Hautoberfläche geschnitten. Für die Hämatoxylin-Eosin-Färbung wurden Schnitte montiert und mindestens 24 Stunden lang getrocknet, gefolgt von der Färbung mit Hämatoxylin-Eosin-Lösung. Bilder der Hämatoxylin-Eosin-Färbungen wurden mit einer MBFCX9000-Kamera (MBF Bioscience, Williston, USA) auf einem Olympus BX51-Mikroskop (Olympus, Japan) unter Verwendung der Neurolucida-Software (MBF Bioscience, Williston, ND) aufgenommen. Wir haben charakteristische Strukturen und die Gesamtanatomie des FSC anhand von Hämatoxylin-Eosin-gefärbten Schnitten von n = 8 Follikeln (von Hoa's Baby, Burma, Unknown Asian und Zimba, siehe Tabelle 1) beschrieben.

Wir inkubierten die Schnitte in einem Blocker aus 0,1 M PBS, pH 7,2, mit 0,75 % Triton X-100 und 2,5 % Rinderserumalbumin (BSA) eine Stunde lang bei Raumtemperatur, bevor wir sie mit einem polyklonalen Antikörper gegen Neurofilament-Heavy inkubierten (NF-H) (1:1000, Millipore, Katalog-Nr. AB5539) in 0,1 M PBS, pH 7,2, mit 0,3 % Triton X-100 und 1 % BSA für 48 h bei 4 °C. Anschließend haben wir die Schnitte gewaschen und in einer Blockierungslösung mit 1 % BSA in 0,1 M PBS und sekundärem Ziegen-Anti-Hühner-IgY-Antikörper, konjugiert mit Alexa Fluor 488 (1:1000, Invitrogen, Katalog-Nr. A-11039), bei 4 °C inkubiert über Nacht. Am nächsten Tag wuschen wir die Schnitte, deckten sie ein und deckten sie mit einem Eindeckmedium (Fluoromount G, SouthernBiotech, Katalog-Nr. 0100-01) ab. Wir haben mit einem Leica DM5500B Epifluoreszenzmikroskop (Wetzlar, Deutschland) mikroskopische Aufnahmen der Objektträger gemacht. Wir haben Abschnitte von n = 17 Follikeln aus drei verschiedenen Elefantenproben (Hoa's Baby, Burma und Zimba, siehe Tabelle 1) mittels Immunhistochemie gefärbt. Um ein besseres Verständnis der relativen Bedeutung der Rumpfschnurrhaare als sensorische Strukturen zu erhalten, haben wir die Axonzahlen pro FSC (n = 9, FSCs von Hoa's Baby) anhand serieller Querschnitte in ImageJ gezählt.

Wir haben alle für das Mikro-CT-Scannen verwendeten Proben aus Rumpfproben entnommen, die mehrere Monate lang in 4 % Formaldehyd fixiert wurden. Um Follikel aus verschiedenen Rumpfregionen zu charakterisieren, schnitten wir einen neugeborenen Asiatischen Elefantenrüssel (Hoa's Baby, siehe Tabelle 1) halb sagittal auf und färbten ihn 33 Tage lang in 1 %iger Jodlösung, um den Gewebekontrast zu verbessern. Um ventrale FSCs zu charakterisieren, schnitten wir ein kleines Stück (2 cm × 1,5 cm × 1 cm) desselben asiatischen Elefantenrüsselbabys aus und färbten es jeweils 4 Tage lang in 1 %iger Jodlösung und anschließend in 2 %iger Jodlösung. Wir haben auch einzelne FSCs (n = 4, aus Burma, Zimba und Linda, siehe Tabelle 1) aus Rumpfstücken verschiedener Rumpfspitzenproben seziert und sie vor dem Scannen 48 Stunden lang in 1% iger Jodlösung gefärbt. Wir haben einzelne FSCs gescannt, indem wir sie in eine Mischung aus 2,5 % Gelatine und 1 % Agarose eingebettet haben, um zu verhindern, dass sich die Probe im Scanner bewegt, und gleichzeitig das Ausbluten von Jod zu minimieren. Zum Vergleich von Struktur und Größe haben wir den Follikel eines δ-Whisker-Follikels einer Ratte aus einem Whisker-Pad im Gesicht seziert, das >20 Tage lang in 4 % Formaldehyd fixiert wurde. Der Follikel wurde 24 Stunden lang in 1%iger Jodlösung gefärbt.

Zum Vergleich der Dicke und Form der Schnurrhaare haben wir die seitlichen Rüsselschnurrhaare jeweils eines erwachsenen asiatischen und afrikanischen Elefanten (Burma und Zimba, siehe Tabelle 1) und eines Ratten-δ-Schnurrhaars aus dem Follikel gezogen und sie nach der Färbung eingebettet in 2 % Agarose gescannt sie 10 Minuten lang in 1%iger Jodlösung einweichen. Alle Jodlösungen wurden durch Verdünnung von 5 % Lugol-Jod in destilliertem Wasser hergestellt. Wir haben die Scans mit einem YXLON FF20 CT-Scanner (YXLON International GmbH, Hamburg, Deutschland) unseres Instituts durchgeführt. Die Scans des neugeborenen Elefantenrüssels wurden bei einer Quellenspannung von 115–120 kV, einem Quellenstrom von 20–25 μA und einer Belichtung von 1000 ms durchgeführt. Die Scans der FSCs wurden bei 36–55 kV, 81–120 µA und einer Belichtung von 2000 ms durchgeführt. Einzelne Whisker wurden bei 50 kV, 81 µA und 333 ms gescannt.

Sofern nicht anders angegeben, beziehen sich alle Fehler auf die Standardabweichung.

Wir haben die Normalität mithilfe von Shapiro-Wilks-Tests getestet. Levene-Tests wurden verwendet, um gleiche Varianzen zwischen Populationen zu testen. Wenn die Populationen gleiche Varianzen aufwiesen, haben wir die Differenz zwischen den Populationsmittelwerten mit einem Student-T-Test getestet, andernfalls haben wir den Welch-T-Test verwendet. Alle t-Tests waren zweiseitig und die Nullhypothese wurde verworfen, wenn p < 0,05. Wir haben die Signifikanz von Unterschieden im Mittelwert von mehr als zwei Populationen mithilfe einer einfaktoriellen ANOVA getestet. Post-hoc-Tests für den paarweisen Vergleich von Gruppen wurden mit einem Scheffé-Test durchgeführt, wenn die Populationen gleiche Varianzen aufwiesen, andernfalls wurde ein Tukey-Test für Post-hoc-Tests verwendet. Mithilfe des exakten Fisher-Tests haben wir Unterschiede in der Lateralität der Schnurrhaarlänge zwischen neugeborenen und erwachsenen Elefanten ermittelt und dabei die Daten beider Elefantenarten gepoolt.

Die statistische Analyse wurde mit den Python-Paketen Numpy, Scipy und Scikit-posthocs durchgeführt. Wir verwendeten Numpy zur Berechnung der Mittelwerte und Standardabweichungen, Scipy für t-Tests, die ANOVA, Shapiro-Wilks-Tests und Levenes Tests und Funktionen aus dem Scikit-posthoc-Paket für Post-hoc-Tests.

Die Stichprobengrößen der durchgeführten Experimente haben wir in den jeweiligen Methodenabschnitten geklärt.

Für die Segmentierung der Trunk-Whisker-FSCs verwendeten wir eine erweiterte Version der Amira-Software (AmiraZIBEdition 2021, Zuse Institute). Dazu haben wir auf jedem zehnten Objektträger die Fläche des Follikels markiert und das Volumen zwischen zwei markierten Flächen extrapoliert. Die Längen der Follikel haben wir mit der Funktion „Length3D“ des Etikettenanalysemoduls von Amira ermittelt. Insgesamt wurden 43 FSCs von Hoa's Baby segmentiert, n = 9 im Spitzenbereich, n = 8 laterale FSCs und n = 26 ventrale FSCs.

Umrisse in Abb. 1e, f und 6b wurden von ND anhand von Referenzbildern der Autoren (ND und LVK) gezeichnet. Abbildung 6a wurde von LVK aus Videoaufnahmen des Experiments gezeichnet. Die Umrisse in Abb. 2f wurden von ND anhand der Abb. 1a, b von Maier & Brecht (2018)20 als Referenz gezeichnet. Die Punktdiagramme und Dichtekarten in den Abb. 1e, f und 2f wurden mit der Matplotlib-Bibliothek von Python realisiert.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle zur Bewertung der Schlussfolgerungen in der Arbeit erforderlichen Daten sind in der Arbeit und/oder den ergänzenden Materialien enthalten. Zusätzliche in diesem Dokument gemeldete Daten werden in einem öffentlich zugänglichen Repository geteilt (https://gin.g-node.org/elephant/Deiringer). In diesem Dokument wird der Originalcode nicht beschrieben.

Dehnhardt, G., Friese, C. & Sachser, N. Empfindlichkeit des Rüssels asiatischer Elefanten für Texturunterschiede aktiv berührter Objekte. Z. Saugetierkd. 62, 37–39 (1997).

Google Scholar

Purkart, L. et al. Trigeminusganglion und sensorische Nerven lassen auf eine taktile Spezialisierung von Elefanten schließen. Curr. Biol. 32, 904–910 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Boas, JEV, & Paulli, S. Der Kopf des Elefanten: Studien zur vergleichenden Anatomie der Organe des Kopfes des indischen Elefanten und anderer Säugetiere. Die Gesichtsmuskeln und der Rüssel. 1. Teil. (G. Fischer, 1908).

Fischer, MS & Trautmann, U. Föten afrikanischer Elefanten (Loxodonta africana) in Fotografien. Elefant 2, 6 (1987).

Artikel Google Scholar

Cuvier, G. und Dumeril, AM Lektionen in vergleichender Anatomie: 2. Societe Typographique Belge (Crochard, 1838).

Maseko, BC, Patzke, N., Fuxe, K. & Manger, PR Architektonische Organisation des Zwischenhirns und Hirnstamms des afrikanischen Elefanten. Gehirnverhalten. Entwicklung 82, 83–128 (2013).

Artikel PubMed Google Scholar

Kaufmann, L. V., Schneeweiß, U., Maier, E., Hildebrandt, T., & Brecht, M. Elephant facial motor control. Sci. Adv. 8, eabq2789 (2022).

Giljov, A., De Silva, S. & Karenina, K. Kontextabhängige Lateralisierung von Rumpfbewegungen bei wilden Asiatischen Elefanten. Biol. Komm. 2, 82–92 (2017).

Artikel Google Scholar

Haakonsson, JE & Semple, S. Lateralisierung von Rumpfbewegungen bei in Gefangenschaft gehaltenen Asiatischen Elefanten (Elephas maximus). Lateralität 14, 413–422 (2009).

Artikel PubMed Google Scholar

Lefeuvre, M., Gouat, P., Mulot, B., Cornette, R. & Pouydebat, E. Analoge Lateralität bei Rumpfbewegungen in Gefangenschaft gehaltener afrikanischer Elefanten: eine Pilotstudie. Lateralität 27, 101–126 (2022).

Artikel PubMed Google Scholar

Martin, F. & Niemitz, C. „Rechtsrüssel“ und „Linksrüssel“: Nebenpräferenzen der Rumpfbewegungen bei wilden Asiatischen Elefanten (Elephas maximus). J. Comp. Psychol. 117, 371 (2003).

Artikel PubMed Google Scholar

Racine, RN Verhalten im Zusammenhang mit der Fütterung in Gefangenschaft gehaltener afrikanischer und asiatischer Elefanten. Elefant 1, 6 (1980).

Artikel Google Scholar

Smith, F. Histologie der Haut des Elefanten. J. Anat. Physiol. 24, 493 (1890).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Sprinz, R. Die Innervation des Rüssels des Indischen Elefanten. In Proc. Zoological Society of London Bd. 122, 621–624 (ZoologicalSociety of London, 1952).

Rasmussen, LEL & Munger, BL Die sensorineuralen Spezialisierungen der Rumpfspitze (Finger) des Asiatischen Elefanten, Elephas maximus. Anat. Empf. 246, 127–134 (1996).

3.0.CO;2-R" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291097-0185%28199609%29246%3A1%3C127%3A%3AAID-AR14%3E3.0.CO%3B2-R" aria-label="Article reference 15" data-doi="10.1002/(SICI)1097-0185(199609)246:13.0.CO;2-R">Artikel CAS PubMed Google Scholar

Sarko, DK, Rice, FL & Reep, RL Ausarbeitung und Innervation des Vibrationssystems im Klippschliefer (Procavia capensis). Gehirnverhalten. Entwicklung 85, 170–188 (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Reep, RL, Stoll, ML, Marshall, CD, Homer, BL & Samuelson, DA Mikroanatomie der Gesichtsvibrissen bei der Florida-Seekuh: die Grundlage für spezielle Sinnesfunktionen und Oripulation. Gehirnverhalten. Entwicklung 58, 1–14 (2001).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Sarko, DK, Reep, RL, Mazurkiewicz, JE & Rice, FL Anpassungen in der Struktur und Innervation von Follikel-Sinus-Komplexen an eine aquatische Umgebung, wie sie bei der Florida-Seekuh (Trichechus manatus latirostris) beobachtet werden. J. Comp. Neurol. Rev. 504, 217–237 (2007).

Artikel PubMed Google Scholar

Ebara, S., Kumamoto, K., Matsuura, T., Mazurkiewicz, JE & Rice, FL Ähnlichkeiten und Unterschiede in der Innervation mystazialer vibrissaler Follikel-Sinus-Komplexe bei Ratte und Katze: eine konfokale mikroskopische Studie. J. Comp. Neurol. 449, 103–119 (2002).

Artikel PubMed Google Scholar

Maier, E. & Brecht, M. Schicht-4-Barrel-Cortex-Neuronen behalten ihre Reaktionseigenschaften während des Whisker-Ersatzes. J. Neurophysiol. 120, 2218–2231 (2018).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Rice, FL, Mance, A. & Munger, BL Eine vergleichende lichtmikroskopische Analyse der sensorischen Innervation des Mystazialpolsters. I. Innervation vibrissaler Follikel-Sinus-Komplexe. J. Comp. Neurol. 252, 154–174 (1986).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Kleinfeld, D., Deschênes, M., Wang, F. & Moore, JD Mehr als ein Lebensrhythmus: Atmung als Bindemittel orofazialer Empfindungen. Nat. Neurosci. 17, 647–651 (2014).

Artikel CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bielert, C., Costo, N. & Gallup, A. Stoßzähne bei afrikanischen Elefanten – eine anatomische Untersuchung der Lateralität. J. Zool. 304, 169–174 (2018).

Artikel Google Scholar

Melaragno, HP & Montagna, W. Die taktilen Haarfollikel in der Maus. Anat. Empf. 115, 129–149 (1953).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Tonomura, S. et al. Struktur-Funktions-Korrelationen von primären trigeminalen Neuronen der Ratte: Schwerpunkt auf keulenartigen Enden, einem vibrissalen Mechanorezeptor. Proz. Jpn. Acad., Ser. B 91, 560–576 (2015).

Artikel CAS Google Scholar

Van Horn, RN Vibrissae-Struktur beim Rhesusaffen. Folia Primatol. 13, 241–285 (1970).

Artikel Google Scholar

Marotte, LR, Rice, FL & Waite, PM Die Morphologie und Innervation von Gesichtsvibrissen beim Tammar-Wallaby, Macropus eugenii. J. Anat. Rev. 180, 401 (1992).

PubMed PubMed Central Google Scholar

Furuta, T. et al. Die zelluläre und mechanische Grundlage für die Reaktionseigenschaften identifizierter primärer Afferenzen im Vibrissensystem der Ratte. Curr. Biol. 30, 815–826 (2020).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Halata, Z. & Munger, BL Sensorische Nervenenden in den Nebenhöhlenhaaren von Rhesusaffen. J. Comp. Neurol. 192, 645–663 (1980).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Gerussi, T. et al. Der Follikel-Sinus-Komplex des Großen Tümmlers (Tursiops truncatus). Funktionelle Anatomie und mögliche evolutionäre Bedeutung seiner somatosensorischen Innervation. J. Anat. Rev. 238, 942–955 (2021).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Owen-Smith, N. & Chafota, J. Selektive Fütterung durch einen Megapflanzenfresser, den Afrikanischen Elefanten (Loxodonta africana). J. Säugetier. 93, 698–705 (2012).

Artikel Google Scholar

Sukumar, R. Ökologie des Asiatischen Elefanten in Südindien. II. Ernährungsgewohnheiten und Ernteraubmuster. J. Trop. Ökologisch. 6, 33–53 (1990).

Artikel Google Scholar

Hires, SA, Pammer, L., Svoboda, K. & Golomb, D. Für ein aktives Tastempfinden sind spitz zulaufende Schnurrhaare erforderlich. eLife 2, e01350 (2013).

Artikel PubMed PubMed Central Google Scholar

Reep, RL, Marshall, CD, Stoll, ML & Whitaker, DM Verteilung und Innervation von Gesichtsborsten und -haaren bei der Florida-Seekuh (Trichechus manatus latirostris). Beschädigen. Säugetiere. Wissenschaft. 14, 257–273 (1998).

Artikel Google Scholar

Dougill, G. et al. Die Ökomorphologie enthüllt die Euler-Spirale der Schnurrhaare von Säugetieren. J. Morphol. 281, 1271–1279 (2020).

Artikel PubMed Google Scholar

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We thank the Berlin Zoological Garden and in particular Rouven Schulze, Konstantin Becker, Lucas Baum, and Alina Kobin. We also thank Katriona Guthrie-Honea, Luke Longren, Andreea Neukirchner, Maik Kunert and Tanja Wölk. Several zoological institutions contributed, in particular the Berlin Zoo (Germany) for behavioral observations, and for anatomy Zoo Augsburg (Germany), Opel-Zoo Kronberg (Germany), Zoo Poznań (Poland), Tierpark Hagenbeck (Germany), and the Elefantenhof Platschow (Germany). Supported by BCCN Berlin, Humboldt-Universität zu Berlin and the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG, German Research Foundation) under Germany´s Excellence Strategy—EXC−2049—390688087.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL

Bernstein Center for Computational Neuroscience Berlin, Humboldt-Universität zu Berlin, Philippstr. 13, Haus 6, 10115, Berlin, Germany

Nora Deiringer, Undine Schneeweiß, Lena V. Kaufmann, Lennart Eigen, Celina Speissegger, Ben Gerhardt & Michael Brecht

Berlin School of Mind and Brain, Humboldt-Universität zu Berlin, Berlin, Germany

Lena V. Kaufmann

Leibniz-Institut für Zoo- und Wildtierforschung, Alfred-Kowalke-Straße 17, D-10315, Berlin, Deutschland

Susanne Holtze, Guido Fritsch, Frank Göritz & Thomas Hildebrandt

Zoologischer Garten Berlin, Hardenbergplatz 9, 10623, Berlin, Deutschland

Rolf Becker & Andreas Ochs

NeuroCure Cluster of Excellence, Humboldt-Universität zu Berlin, Berlin, Germany

Michael Brecht

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Konzeptualisierung, ND, US, TH und MB; Methodik und Materialien, ND, US, LE, LVK, CS, BG, SH, GF, FG, RB, AO, TH und MB; Untersuchung, ND, US, LE, LVK, CS, BG, RB, AO, TH und MB Formale Analyse, ND, LE und MB; Schreiben von ND, TH und MB; Aufsicht, MB; Finanzierungseinwerbung, MB

Korrespondenz mit Michael Brecht.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Magdalena Muchlinksi und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteure: Luke Grinham und Karli Montague-Cardoso. Eine Peer-Review-Datei ist verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Deiringer, N., Schneeweiß, U., Kaufmann, LV et al. Die funktionelle Anatomie der Elefantenrüsselschnurrhaare. Commun Biol 6, 591 (2023). https://doi.org/10.1038/s42003-023-04945-5

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Eingegangen: 29. Oktober 2022

Angenommen: 15. Mai 2023

Veröffentlicht: 08. Juni 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-023-04945-5

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